科学网-奇特的阿斯加德古菌正在揭开复杂生命的起源
奇特的阿斯加德古菌正在揭开复杂生命的起源
这些奇特、备受追捧的微生物，正在揭开复杂生命的起源
研究人员正争相培养一大批奇异生物，在此过程中收获诸多意外发现。
彩色扫描电子显微照片，展示两个形态不规则的黄色球形细胞，细胞生有大量长且分支的突起。
通过培养阿斯加德古菌，研究人员得以观察到它们不同寻常的特征。图片来源：今地博之、信升胜、日本海洋‑地球科学技术机构（JAMSTEC）
6月的两天时间里，埃米莉·阿吉拉尔‑派恩从蒙大拿州博兹曼驱车2500千米，来到得克萨斯州奥斯汀。她母亲的SUV后备箱里，装着微生物学界最炙手可热的生物之一。一份标注着“希望与梦想”的防护包装内，放着一小瓶约30毫升看似透明的液体，里面实则是一类阿斯加德古菌——这类单细胞生物以北欧神话中的神域阿斯加德命名。到了晚上，这株代号“斯卡迪”（暂定学名为Skadiarchaeum cthulhuensis）的古菌就和阿吉拉尔‑派恩一同待在酒店房间。“它时时刻刻都跟我在一起。”她说道。
颠覆生命演化树的“狡黠”微生物
2015年，科学家从北大西洋海底沉积物的DNA中发现了阿斯加德古菌1。这一发现改写了科学界对真核生物起源的认知。真核生物是复杂生命形式，涵盖原生生物、植物、动物、真菌。学界已知真核生物起源于原核生物（包含细菌与古菌的单细胞生物），各类证据强烈提示真核生物与古菌亲缘关系密切。而阿斯加德古菌的基因组分析进一步指明：这类古菌正是所有真核生物的祖先类群。如今绝大多数相关领域研究者认为，地球上实际只存在两大生命域：真核生物不过是古菌的一个分支，其余全部归为细菌。
人类对阿斯加德古菌的认知，大多来源于DNA序列。科学家对环境样本中全部遗传物质测序，拼接出其中的微生物基因组。借助该方法，全球各类生态系统中已经识别出数百种阿斯加德古菌2。但这类微生物丰度极低，很难分离开展实验。不过一批坚持不懈的研究者如今已经建立起相对稳定的培养体系，获得足够多的阿斯加德古菌细胞，能够在显微镜下直接观测。
首批培养物分别于2020、2022年发表3⁻⁴；2025年年初至今，又新增4种报道⁵⁻⁷。还有至少数种尚未见刊，斯卡迪便是其中一例。阿吉拉尔‑派恩在博兹曼的蒙大拿州立大学，跟着博士生斯塔夫罗斯·特里默学会了该菌株的培养，之后才把样本带回得克萨斯大学奥斯汀分校。还有更多阿斯加德古菌正在培育当中，研究者耗费数年时间，耐心促使这些习性善变、生长缓慢的细胞增殖。科研人员表示，这份付出物有所值。
“过去三四十年来，阿斯加德古菌绝对是微生物学领域最激动人心的发现。”亚利桑那大学图森分校微生物学家保罗·卡里尼评价道。他的实验室正在研究一份尚未发表的培养物，菌株分离自俄勒冈一处河口环境。科学家如今观察这些细胞奇特的形态、结构与行为，不断挖掘线索，探寻生命向复杂形态跃迁的底层条件。
并不简单的“原始生命”
真核细胞的标志性特征——有膜包裹的细胞核与特化细胞器，初看或许不算格外惊人，但它们为生命演化打开了前所未有的广阔空间。将DNA隔绝在细胞核内，既可以保护遗传物质，也能更精准调控基因表达。胞内区室化让细胞可以把不同生理任务分区执行，同时开展多项生命活动。而作为细胞“动力工厂”的线粒体，让真核生物能够依靠有氧唿吸产生大量能量。于是细胞体型得以增大；生命演化出多细胞形态；还诞生了有性生殖。
学界普遍认为，原核生物与真核生物的分化发生在约20亿年前：一种远古宿主古菌（如今确认属于阿斯加德古菌）吞噬了一株自由生活的细菌。这株细菌与古菌形成互惠的内共生关系，最终演化为如今的线粒体。彼时地球环境发生剧烈改变，海洋与大气中氧气不断累积，能够利用氧气的生命获得生存优势。
但这场里程碑式共生合作中，两类微生物如何相遇、双方各自贡献了什么、吞噬行为背后的物理过程，至今仍是巨大的谜题。
有一种假说认为：在内共生事件发生之前，这个看似简单的宿主细胞，就已经具备部分复杂生命所需的能力。阿斯加德古菌的发现为此观点提供有力证据1⁻⁸。阿斯加德的基因组编码大量过去被认为只存在于真核生物的蛋白质。这些真核特征蛋白参与构建动态细胞骨架（赋予细胞形态、支持细胞运动）、介导蛋白质与脂质在胞内区室之间转运，还参与细胞膜的合成与重塑。
鲜活的细胞实体
通过体外培养，科学家得以研究这些蛋白在阿斯加德古菌细胞内的实际功能，以及它们和新观测到的细胞结构之间的关联（见“与众不同的阿斯加德古菌”）。
> 阿斯加德古菌细胞示意图，展示特殊结构：长突起、分支外延、囊泡链。
目前最受关注的结构，是从近乎球形的细胞本体向外伸出的细小突起，外形酷似触手，甚至如同鹿角。
日本海洋‑地球科学技术机构（JAMSTEC，横须贺）的微生物学家今地博之、信升胜，耗费十余年在实验室培养一株阿斯加德古菌，首次观察到这类突起。项目启动之初，他们还不知道生物反应器里存在阿斯加德古菌——当时阿斯加德这一大类群还未被发现。
2020年，他们报道了首例成功培养的阿斯加德古菌：Promethearchaeum syntrophicum3。该体系是“纯共培养物”，必须搭配另一株产甲烷古菌作为共生伙伴，缺少它就无法培养P. syntrophicum。
论文重点描述了细胞突起。“我第一反应觉得很奇怪，”今地博之说，“我怀疑是不是样本被污染，或者是观测造成的伪影。”但后续多次观测证实，这些突起真实存在。
第二篇公开发表的培养物来自维也纳大学克里斯塔·施莱佩尔的实验室。菌株样本采集于斯洛文尼亚近海浅海沉积物，前后历时六年才培养成功。培养体系包含5种微生物，阿斯加德古菌是优势类群。苏黎世联邦理工学院（ETH）的微生物学家马丁·皮尔霍费尔等人借助高端成像技术，看清了阿斯加德古菌的胞内细节。“我完全震惊了。”皮尔霍费尔回忆。这类细胞生有突起；既没有古菌、细菌常见的刚性蛋白外壳，也不存在真核细胞的双层膜与细胞壁。“我从未见过这样的细胞。”
他们2022年的论文报道了暂定命名的Lokiarchaeum ossiferum⁴。（已培养的阿斯加德古菌，文献中学名前常标注“Candidatus（候选）”，代表该名称仍为暂定。）该物种拥有细胞骨架，丝状物由类似真核生物肌动蛋白的蛋白构成。研究团队后续又报道观测到微管⁹，这同样是真核生物细胞骨架的典型组分。P. syntrophicum与L. ossiferum都属于阿斯加德的洛基分支，该类群得名于“洛基城堡”——大西洋一处热液喷口，正是阿斯加德古菌最初被发现的地点。
突起几乎在所有已培养菌株中都能见到，已经成为阿斯加德古菌的标志性特征。但突起的生理功能尚不明确。“细胞要消耗大量资源合成、维持这些结构，说明它一定承担着重要的生物学功能。”今地博之表示。
学界已经提出若干猜想。2025年末一篇预印本中，施莱佩尔团队利用活细胞显微成像，首次拍到阿斯加德古菌运动的画面。L. ossiferum，以及今地博之、信升胜团队培育的另一物种Margulisarchaeum peptidophilum，似乎依靠重塑突起内的细胞骨架实现爬行运动1⁰；抑制类肌动蛋白，细胞运动随即停止。
> Lokiarchaeum ossiferum‑B35 在玻璃基底上爬行。阿斯加德古菌 Lokiarchaeum ossiferum 依靠突起在物体表面移动。图片来源：菲利普·拉德勒
今地博之、信升胜团队还有两株耗时三年培养成功的古菌：M. peptidophilum 与 Flexarchaeum multiprotrusionis。相关论文描述，细胞表面的尖刺结构，让突起可以和产甲烷共生伙伴黏附结合，提示突起或许可以捕获、留住共生伙伴⁷。该结果带来一个极具吸引力的猜想：阿斯加德古菌的突起，可能在真核生物起源过程中起到关键作用。
“当下这一领域确实令人振奋，”施莱佩尔说道，“每次观察细胞、开展新实验，我们总会收获意想不到的发现，不断看到之前完全没有设想过的现象。”
英国剑桥MRC分子生物学实验室的细胞生物学家巴兹·鲍姆表示，这种突起，契合他与威斯康星大学麦迪逊分校演化生物学家戴维·鲍姆（表亲）2014年提出的真核生物起源模型。该假说名为由内向外模型11：远古古菌利用突起和其他细胞交换物质；细胞膜不是向内折叠吞噬共生微生物，而是依靠突起包裹线粒体的远古前体，突起相互融合，将其包裹在胞内。
澳大利亚西澳鲨鱼湾微生物席中分离出另一株阿斯加德古菌，同样带来惊喜。新南威尔士大学（悉尼）微生物生态学家布伦丹·伯恩斯团队，耗时五年，才让Nerearchaeum marumarumayae达到较高丰度⁵。研究人员观察到，细胞本体外侧垂挂一串串囊泡；还看到一根细长管道从一株伴生细菌伸出，接触到阿斯加德古菌细胞。“亲眼看到这种物理相互作用，我简直不敢相信。”负责成像工作的墨尔本大学结构生物学家德布纳特·戈萨尔回忆道，“现在回想，我都还起鸡皮疙瘩。”但两类微生物之间究竟有没有物质交换、交换何种物质，目前仍是未知数。
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